种子休眠的解除方法

2019-01-19 12:01:55

种子休眠的解除方法

傅强, 杨期和, 叶万辉

(中国科学院华南植物研究所, 广东广州 510650)

摘要: 本文概述了种子休眠的解除方法。解除休眠的方法大体可分为物理解除、化学解除和生物解除三

类。干燥后熟、层积、变温和其它一些物理处理, 激素和其它化学物质溶液浸泡均可解除一些植物种子的休

眠。了解种子发育成熟过程中的休眠性的变化, 有利于及时采集种子和播种前处理种子。

关键词: 种子; 休眠; 解除方法

中图分类号: S326; S33913; S330133　　　　文献标识码: A

Summar iza tion on methods to rel ieve seed dormancy

FU Q iang, YAN G Q i he, YE W an hui

(South Ch ina Institute of Botany, Ch inese A cadem y of Sciences, Guangzhou 510650, Ch ina)

Abstract: M ethods to relieve dorm ancy w ere summ arized in th is paper. T h ism ethods can be generally

classified into physical, chem ical and biological relieving1 D rying after ripening, stratification, alternating

temperature treatm ents and other physical m ethods, soak ing in solution of hormone and other chem ical

m atter all can relieve seed dorm ancy of som e p lants1 It is helpful for collecting and treating seeds before

sow ing to investigate changes of seed dorm ancy during developm ent and m aturation1

Key words: seed; dorm ancy; m ethods to relieve

种子休眠是指具有活力的种子在适宜的萌发条件 (温度、水分和氧气等) 下仍不能萌发[ 1～ 3 ]。有些

植物种子, 如热带一些顽拗性植物种子、柳属 (S alix ) 和许多栽培作物的种子没有休眠, 成熟脱落之

后在适宜的条件下就能萌发, 但大多数植物通常有或强或弱的休眠特性[ 4～ 5 ]。种子休眠的原因大致可归

为两大类: 第一类是胚本身的因素, 包括胚的形态发育未完成、生理上未成熟、缺少必须的激素或存

在抑制萌发的物质。第二类是种壳 (种皮、果皮或胚乳等) 的限制, 包括种壳的机械阻碍、不透水性、

不透气性以及种壳中存在抑制萌发的物质等原因。种子休眠是由种子本身的遗传特性所决定, 但环境

因素也影响种子的休眠, 如未休眠的苍耳 (X anth ium strum arium ) 离体胚置于潮湿的粘土或其它低氧

气压条件下, 种胚会休眠; 豆科植物种子过度干燥, 导致硬实率的提高; 低浓度的氧气也诱导非休眠

的苹果种子的胚休眠[ 3, 5 ]。解除种子休眠方法大体可以分为三类: 物理、化学和生物方法。

第 22 卷　第 3 期

V ol122, N o13

广西农业生物科学

Journal of GuangxiA gric. and B iol. Science

2003 年 9 月　

Sep t. , 2003

α 收稿日期: 2002 09 24

基金项目: 国家重点基础研究发展规划项目 (G2000046803); 广东省自然科学基金重点项目 (021536)

作者简介: 傅强 (1975 ) , 男, 山东潍坊人, 在读硕士生; 叶万辉为通讯联系人。

1　物理方法

111　干燥后熟

高含水量的种子休眠期较长, 适当降低种子含水量可以缩短或打破种子休眠。许多种子刚成熟时

具有程度不一的休眠性, 但是在干燥的状况下, 休眠逐渐消失, 如黄花秋葵 (A belm oschus m anihot)、野

茄 (S olanum su rattense)、云南蓍 (A ch illea w ilsoniana) 及许多作物种子等[ 6～ 7 ]。许多胚休眠的种子采用

干燥后熟往往有显著的效果, P oa p ratensis 的新鲜种子在黑暗下发芽率仅 1% , 经过 11 个月后, 在黑暗

下发芽已可达 78% ; 刚采收的莴苣 (P rog ress) 种子在黑暗下发芽率极低, 干燥后熟数周后发芽率明显

升高; K alanchoe 种子刚成熟时休眠极深, 后熟作用逐渐解除种子休眠; 成熟的小芸木 (M icrom elum inte2

g errim um ) 种子轻度干燥后, 发芽率也显著提高[ 8 ]。

干燥后熟的速度因植物种类、温度和种子含水量而异, 与氧的供应也有一定的相关性。温度越低,

干燥种子休眠维持的时间越久。温度与休眠消失速率间具有数学关系, 以稻种子为例: 若以升到 50%

发芽率所需的时间 (D ) 代表休眠解除速率, T 代表温度, 则: logD = a+ bT , 其中 a 与 b 皆是常数。

不过该直线关系所涵盖的 T 的范围是有限的, 约在 27～ 57℃之间。直线的斜率 (b) 代表温度的效应,

由之可以计算出Q 10 (温度每上升 10℃, 反应速率所增加的倍数) , 稻的Q 10约为 311, 大麦为 319。稻

种子含水量在 12%～ 1415% 之间时, 并不影响温度解除种子休眠的能力, 但是在 419%～ 1118% 之间,

则越干燥, 解除的效果越差, 但后熟时间过久, 特别是温度或种子含水量高时, 容易引起种子劣变。与

稻种子相似, 三裂叶豚草 (A m brosia trif id a)、天山槭 (A cer sem enov ii) 和欧洲白蜡树 (F rax inus

ex celsior) 种子的休眠解除程度也随干燥程度而变化[ 3, 5, 7 ]。

112　层积作用

11211　低温层积　采用低温层积可打破种子休眠, 这是目前广为使用的一种技术。层积时种子必须混

合水苔、砂、蛭石和泥炭土等介质, 温度以 5～ 10℃为宜。低温层积能打破种子休眠, 提高发芽率; 促

进种子发芽整齐度和苗木早期的生长发育; 扩大种子萌发的温度范围; 降低种子发芽时对光的需求; 减

少种子因处理、加工损伤或发芽环境不良等所造成发芽上的差异。低温层积有三个要件, 即适宜的种

子含水量、低温以及氧的存在。给水量不宜太多, 否则氧气的供应受到影响, 湿冷处理就可能失效[ 2, 5, 9 ]。

松柏等裸子植物、胚休眠的蔷薇科和种壳休眠的一些草本植物, 在经过一段时间 1～ 10℃湿冷处理

后, 休眠逐渐消失。猕猴桃 (A ctinid ia ch inensis)、金银花 (L onicera jap onica )、华山松 (P inus

arm and ii) 和杉木 (Cunning ham ia lanceolata) 等, 经 5℃低温层积处理后皆能提高发芽率, 且发芽迅速

整齐。大多数植物种子经湿冷处理解除休眠后, 需要移到较高的温度才会发芽, 这是因为种子萌发所

需的温度较高; 若萌发所需的温度低则可直接在湿冷床上发芽, 如蔷薇科一些植物的种子[ 1～ 5, 8 ]。

种子低温层积处理所需时间因植物种类而有很大的差异。许多禾谷作物栽培种子仅须 2～ 3 d 即

可, 蔷薇科种子常需 3～ 4 月之久; 阔叶树种子如鸟心石 (M ichelia com p ressa) 的种子, 在 5℃层积 4 个

月可提高发芽率[ 3～ 5 ]

; 滇石栎 (L ithocarp us d ealbatus) 刚需要 150 d 以上的沙藏时间才能打破种子的休

眠[ 9 ]

; 樟树 (C innam om um cam p hora) 种子若先经 5℃层积 3～ 4 个月, 然后再用过氧化氢处理, 发芽率

可再提高 20% 左右, 其它如珊瑚树 (V ibu rnum od oratissim um )、墨点樱桃 (P runus p haeosticta)、杜英

(E laeocarp us d ecip iens)、森氏栎 (Cy clobalanop sis m orii)、槭树 (A cer)、水青冈 (Fag us)、高山新木姜

子 (N eolitsea sericea) 和土肉桂 (C innam om um osm op h loeum ) 等种子, 皆可利用 5℃层积促进种子发芽,

但所需低温层积时间长短不同, 如珊瑚树和墨点樱桃需时 3 个月, 杜英种子需 6 个月以上; 甚至有的

植物种子需要 3 年以上的层积时间[ 1, 3, 5, 8 ]。另外, 即使是同种植物的种子, 种源不同, 通常对层积要求

的温度和时间也有差异, 如欧洲白腊树、北美乔松 (P inus strobus) 和红蓼 (P oly g onum coccineum )

[ 5, 10～ 13 ]。

11212　变温层积　变温层积也称为湿温ö湿冷作用。有些植物种子需要较高的温度使胚后熟或胚根长

出, 然后需要低温打破胚芽生长, 因此种子在湿冷处理前还需要先行一段高温吸湿的处理, 才能解除

休眠[ 10 ]。如一些百合、牡丹及V ibu rnum 的种子有上胚轴休眠现象, 在 15℃以上的高温下约 2～ 6 个月,

第 3 期傅强等: 种子休眠的解除方法 132

胚根逐渐发芽长出, 可是上胚轴仍然无法生长, 此时若将幼苗放在 5℃下 1～ 4 个月, 地上部就可以正

常地生长[ 3, 5, 10 ]。肉花卫矛 (E uonym us carnosus) 种子在 20～ 25℃45 d 和 2～ 5℃45 d 的湿温ö湿冷处理

种子发芽率得到显著提高[ 12 ]。刺五加 (A canthop anax senticosus ) 种子在常温 (16～ 22℃) 下层积处理

未发生任何变化, 用湿温ö湿冷处理种子, 在 15～ 19℃124 d 和在- 1～ - 5℃71 d, 种子发芽率达到

80% [ 8 ]。山樱花、杨梅 (M y rica rubra) 和杜英等植物种子与刺五加皆有同样处理的效果, 但处理所需

要的时间较短[ 2, 5 ]。研究发现暖温层积阶段, 若采用变温如 30ö20℃或 25ö15℃, 最后发芽效果皆较恒温

为佳; 在低温层积阶段, 5℃被认为是最方便获得, 具有与其它低温 (10℃以下) 同等的效果[ 2, 5 ]

, 因此

5℃被认为是低温层积处理的理想温度。

113　变温处理

用变温 (温度交替和温度变换) 处理种子可解除休眠, 因为变温有利于改变种皮的伸缩性而引起

种皮破裂, 并刺激种子代谢。许多作物、禾草、花卉, 特别是野生植物种子在日夜变温时的萌发比在

恒温下更好。交替温度是一个复杂的因子, 至少有 9 种属性: 高低温、温差、高温和低温持续期、升

温和降温速率、循环次数和吸涨开始后变温循环起始时间。温差通常用来检测变温的有效性, 只有在

一定温度范围内变动才会打破休眠, 如苦酸模 (R um ex obtusif olius) 和欧洲笋 (L y cop us eu rop aeus) 种

子必须分别在 15～ 23℃[ 3, 6 ]和 17～ 27℃变动才有效[ 5, 6, 14 ]。高低温持续的时间影响种子休眠的打破, 欧

洲笋种子在低温下持续 16 h 比 8 h 效果要好。此外, 在各种温度下所经历的时间明显影响温差的有效

性, 如果每天用高温处理苦酸模种子 16 h, 要诱导 90% 的种子萌发, 温差至少要 10℃, 而当每天用高

温处理仅 8 h, 温差则只需 5℃。增加交替温度的次数, 也利于打破种子的休眠。种子对变温敏感的时

间因变温前的温度而不同, 如酸模对 2 h 变温到 35℃的敏感高峰, 在 20℃下几天就到达, 在 115℃则

需要几个星期[ 3 ]。

114　其它物理方法处理

热水浸泡可以软化种皮, 去掉种皮表层的蜡质和油脂, 增强种皮透性并能浸出发芽抑制物质, 从

而促进萌发, 如相思树种子以沸水 100℃处理, 自然冷却后可获得高发芽率, 且发芽均一整齐; 甘草种

子硬实率高, 种子发芽率只有 20% , 将种子放入 100℃的水中, 搅拌至自然冷却, 浸泡 6～ 8 h, 发芽

率提高到 3811% ; 北柴胡 (B up leu rum ch inense) 和三岛柴胡 (B up leu rum f alcatum ) 种子内存在发芽抑

制物质, 用 20℃水浸泡 24 h, 在 20℃的恒温箱萌发芽, 两种柴胡的发芽率较未浸种分别提高 319% 和

615% [ 14 ]。浸种的时间视种子大小、种皮厚薄及水温而定, 一般种粒小、种皮薄、水温高, 种子吸水快,

浸种时间要短, 反之则长。流水淋洗或漂洗、深井吊种均可去除部分种子特别是种皮中的抑制物质, 可

解除部分甚至全部种子的休眠。延长淋溶或冲洗时间能诱导花楸 (S orbus)、牛奶子 (E laeag nus

um bellata )、条纹苍耳 (X anth ium p ennsy lvanicum ) 和欧洲白蜡树等通常有利于减轻或解除种子的休

眠[ 5, 13 ]。

高温处理可打破一些种子的休眠, P inus contota spp1latif olia 和 P 1contorta ssp1 contorta 球果表面的

树脂在 40℃左右的高温下才能熔化, 之后球果才开裂; 将松树种子放在苗床上, 下面烧以微火, 往往

能减轻种子的休眠; 森林发生火灾之后, 往往能发现一些硬实种子得以萌发[ 10 ]。电离辐射、静电场、磁

场和超声波处理均可减轻或打破一些植物种子的休眠, 如用适量 Χ射线处理甘草、黄瓜和番茄种子加

速种子萌发, 提高发芽率[ 10, 14, 15 ]

; 未经浸种的木麻黄(Casuarina equ isetif olia) 种子用场强为- 100KV öm

静电场处理 5 m in, 发芽率比对照高 37% , 种子活力指数比对照提高 313 倍; 用输出功率为 250W、频

率为 1615 H z 的超声波发生器处理水稻种子 5～ 10 m in, 可以提高种子发芽势和发芽率。将种壳割伤、

穿孔、磨伤部份甚至全部摘除等处理, 使种壳对萌发的抑制作用降低甚至消失[ 5, 8 ]。

2　化学方法

211　激素处理

一些休眠种子可经由乙烯、赤霉素 (简称 GA )、细胞分裂激素 (简称CK)、萘乙酸和乙烯利等植

232 广西农业生物科学第 22 卷　

物激素处理而发芽。GA 能诱导产生水解酶, 使种子中的贮藏物质从大分子水解为小分子, 如淀粉水解

为糖, 蛋白质水解为氨基酸, 从而为胚所利用, 促进胚后熟, 有利于萌发。已经证明, 种子在 GA 中浸

渍可以促进包括光敏种子在内的浅生理休眠种子的萌发, 在去除种壳后, GA 对打破中等强度的休眠也

有效。CK 不影响胚的后熟, 却促进胚的萌发。CK 处理可促进深休眠的槭树种子萌发, 使苹果种子层

积时间缩短, 也能促进杨梅种子发芽。但CK 仅对少数林木种子有打破休眠的效果, 对大部分种子作用

不明显。对休眠的卫矛 (E uonym us f ortunei)、人参和槭树种子, 单独使用CK 是无效的, 但 GA 和CK

联合处理种子可使种子萌发。乙烯或乙烯利能刺激初生休眠的植物种子如花生、苜蓿、独脚金 (S trig a

lu tea)、苍耳和二次休眠的植物种子如莴苣和芹菜等种子的萌发, 对毛核木 (S ym p horicarp os sinensis) 和

药鼠李 (R ham nus P u rsh iana) 等木本植物和其它一些杂草的休眠种子也有显著的效果。用激素处理时,

不同浓度和处理时间通常会改变处理的效果[ 2, 5 ]。

212　氧化剂、酸、碱和含氮化合物等化学物质处理

浓硫酸、高锰酸钾、次氯酸盐和过氧化物等氧化剂能解除种子休眠[ 5, 6 ]。高浓度的氧气能解除许多

植物种子的休眠; 次氯酸钠打破野燕麦、卷茎蓼 (P oly g onum convolvu lus) 和黄牛肥皂草 (S ap onaria

vaccaria ) 等种子的休眠; D - 苏- 氯霉酸能打破莴苣种子休眠; 硬粒种子一般采用浓硫酸浸泡

15～ 30 m in; 利用过氧化氢解除樟树种子休眠是最近被发现的好方法。樟树种子具有种皮不通透性, 未

经预处理的种子发芽率约为 10% , 成熟的果实在去除果肉后, 将种子用 15% 过氧化氢处理 25～ 30m in,

可增加发芽率至 60% 左右[ 8 ]。

硫脲、羟胺、硝酸盐、亚硝酸盐等含氮化合物能刺激许多禾本科植物和双子叶杂草种子的萌发。氰

化物和H 2S 等硫氢化合物、迭氮化物和一氧化碳等呼吸抑制剂对于种皮强迫休眠的大麦和莴苣等种子

以及胚休眠的苹果种子都有作用。烟熏法解除水稻种子的休眠效果显著, 40% 以上的CO 2 浓度也能减

弱莴苣等种子的休眠。甲醇、乙醇、乙醚、丙酮、氯仿、甲醛、对苯二酚等有机溶剂和丙氨酸、谷氨

酸、酒石酸、苹果酸、琥珀酸等有机酸, 一旦用于处理休眠种子, 也会诱导萌发。甜菜种子用 011% 盐

酸浸泡 2 h, 即使在低温、水分不足、土壤压力不良等条件下也能良好发芽; 在酸性缓冲液中或在pH

值为 011～ 110 的稀盐酸中, 将二次休眠的莴苣种子浸泡 1 h, 能打破种子休眠; 1% 的小苏打、013%

的溴化钾溶液处理茄果类、瓜类、白菜类和苋菜等种子 3～ 24 h, 此外一定浓度的硫酸锌、硫酸铜、磷

酸二氢钾、硫酸钾、碳酸氢钠和碘化钾溶液, 均有一定的打破休眠的效果; 用木灰处理西洋蓍草 (E rio2

p hy llum ) 和法色草 (P hacelia sp p 1) 种子, 也可提高种子发芽率[ 3, 5, 10 ]。

3　生物处理

除了植物自身能合成的激素之外, 其它一些生化物质, 如壳梭孢 (菌) 素、Cotylenol、Cotylenin E、

独脚金醇 (Strigol) 等植物和真菌的产物, 能打破种子的休眠, 如壳梭孢 (菌) 素能促进被脱落酸

(ABA ) 抑制的莴苣种子的萌发, 并加速玉米和萝卜种子的萌发, 所以将有些休眠种子堆集于刨花等碎

物中接种微生物发酵, 可减轻或打破种子休眠[ 3, 5 ]。在自然情况下, 这种情况是通常发生的, 植物果实

成熟后脱落, 被一些枯枝落叶所覆盖, 堆积发酵而解除休眠。

动物对有些植物果实的采食有利于种子萌发, 赤麂取食南酸枣 (Choerosp ond ias ax illaris) 吐出果核,

使果肉与种子分开, 免除了果肉对种子的抑制作用[ 16 ]

; 对于有些硬实种子, 经过动物的啃咬、咀嚼等

会破坏部分种皮, 增加透水透气性; 经过胃肠时, 消化液中的稀酸和酶等在一定程度上均会软化种皮,

减弱种子的休眠性[ 16, 17 ]

, 因此动物的取食对硬核的果树种子萌发是有利的。

4　结束语

种子休眠对农业生产、造林和苗圃经营者而言是一项重大的挑战。采集的种子必须先处理, 然后

才能在苗床上发芽。不同的休眠必须采用不同的方法打破, 结构休眠可利用割伤、磨破或部分切除等

解除休眠, 或用硫酸和其它氧化剂处理; 未成熟胚休眠可利用暖温层积解除休眠, 而生理休眠则利用

第 3 期傅强等: 种子休眠的解除方法 332

低温层积法。对许多植物种子来说, 由于种子休眠是综合休眠, 打破休眠的方法也必须采用复合方法

来处理。由于不同方法之间的可替代性, 通常对于一种植物种子而言, 打破种子休眠的方法有多

种[ 2～ 6, 18 ]。

种子的休眠是在发育成熟过程中不断形成和逐渐变化的。国外有研究表明, 种子提早采收有时可

避免硬实种皮的形成或化学抑制物质的大量产生, 降低种子的休眠程度。例如, 欧洲角木(Carp inus betu2

lus)、槭树类 (A cer cam p estre)、欧洲榛 (Cory lus avellana) 和一些豆科植物等, 当果实在夏末秋初仍

为绿色时采收, 播种后第 2 年春天即发芽, 因为提早采收的种子其休眠作用尚未全部完成, 休眠性较

低。提早采收亦能干扰种子内抑制物质的生化合成, 使其浓度降低, 缩短发芽时间; 然而, 提早采收

的种子发芽率可能偏低[ 5, 14 ]。农林业研究所应对有休眠性的树木和作物种子进行提早采收的试验, 探讨

其萌发芽和休眠特性, 以决定是否可以提早采收[ 18 ]。因此深入研究种子休眠特性的形成机制, 可为适

时采集种子提供依据。

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(责任编辑　梁健)

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